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Bases fisiológicas de la atención

Se han logrado relacionar a lo largo del tiempo e intensos estudios neurofisiológicos, diversas estructuras cerebrales que ayudan al mantenimiento del estado atencional general. Las lesiones talámicas que afectan a los núcleos intralaminares o el núcleo reticular, o las lesiones de algunas áreas de asociación polimodales de la corteza (como la corteza prefrontal, la corteza temporal ventral o la corteza parietal posterior), producen alteraciones de atención general.

Estos diferentes sistemas activadores están formados por grupos de neuronas con el soma situado en el tronco del encéfalo que envían sus axones a múltiples localizaciones diencefálicas y telencefálicas. En el caso de las proyecciones colinérgicas, si bien es cierto que algunas de estas se originan en el tronco del encéfalo, hay un grupo muy importante de axones que proporcionan inervación en la corteza y el hipocampo que tienen su soma situado al cerebro anterior basal.

Igualmente, la histamina, otra sustancia neurotransmisora, modula también la actividad de otras áreas del encéfalo, pero en este caso, los somas de los axones histaminérgicos se localizan en el hipotálamo.

Tradicionalmente, sin embargo, se ha hablado de la formación reticular troncoencefálica como el sistema activador más importante del encéfalo. Actualmente dividimos la formación reticular en diferentes grupos neuronales que se diferencian en función del neurotransmisor que usan (acetilcolina, dopamina, serotonina o noradrenalina). Estos sistemas activadores envían proyecciones, algunas de las cuales a través del tálamo, en múltiples estructuras diencefálicas y telencefálicas, como la corteza, modulando su actividad.

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Principales vías noradrenérgicas del encéfalo originadas en el locus coeruleus (locus cerúleo).

Nos centraremos en el papel activador de la noradrenalina, ya que es uno de los sistemas mejor estudiados. La mayor parte de vías noradrenérgicas se originan en el locus cerúleo, situado en la protuberancia del tronco del encéfalo.

Las neuronas pueden mostrar dos tipos de actividad diferenciables. En primer lugar, todas las neuronas responden cuando son estimuladas por alguna sustancia neurotransmisora. Esta respuesta se llama señal, ya que es consecuencia de algún evento interno o externo que ha afectado el organismo. En segundo lugar, muchas neuronas muestran una determinada frecuencia de descarga basal, en ausencia de estimulación, que llamamos ruido. La noradrenalina incrementa la capacidad de procesamiento de la información incrementando el cociente señal / ruido, ya que incrementa la actividad neural que sigue una estimulación (señal) sin afectar sobre el ruido. De este modo, se consigue que la actividad neural consecuencia de una estimulación destaque por encima de la actividad basal, con lo cual se facilita la detección de los estímulos.

La noradrenalina incrementa la capacidad de procesamiento de la información en diversas áreas del encéfalo incrementando la respuesta de las neuronas cuando éstas son estimuladas.

Baja actividad del locus coeruleus

Así, pues, en condiciones de baja actividad del locus cerúleo, las neuronas de otras áreas del encéfalo reaccionarán poco a la estimulación, disminuyendo la capacidad de detección de los estímulos; es decir, disminuyendo el estado atencional general. Esto es característico de la fase de sueño, por ejemplo.

Alta actividad del locus coeruleus

En condiciones de alta actividad del locus cerúleo, en cambio, las neuronas mostrarán una respuesta incrementada a la estimulación. Esta situación provoca un estado atencional general hipervigilante, en el que se detectan fácilmente una gran cantidad de estímulos, pero se dificulta la atención selectiva y se incrementa la distracción. Esto es característico de las situaciones peligrosas, innovadoras y en general de los estados de ansiedad.

Actividad moderada del locus coeruleus

Finalmente, si la actividad del locus cerúleo es moderada, se pueden detectar fácilmente los estímulos relevantes a la vez que se impide la interferencia de estímulos irrelevantes. En esta condición, además, la atención se puede focalizar fácilmente, ya que la aparición de un estímulo sobresaliendo provoca una hiperactivación puntual del locus cerúleo, lo que aumenta la probabilidad de detección de este estímulo.

El papel de lóbulo parietal en la atención

Los estudios electrofisiológicos en primates han detectado neuronas en el lóbulo parietal que incrementan su frecuencia de descarga cuando el animal focaliza su atención en un estímulo significativo. Este incremento en la actividad se mantiene durante todo el período durante el cual el animal focaliza su atención en el estímulo, y desaparece cuando deja de prestarle atención.

El lóbulo parietal contiene neuronas que responden específicamente durante los periodos de atención a estímulos relevantes.

El síndrome de negligencia contralateral

Después de una lesión cerebral algunos pacientes muestran un trastorno atencional conocido con el nombre de síndrome de negligencia contralateral.

El síndrome de negligencia contralateral suele estar causada por lesiones en la corteza parietal del hemisferio derecho.

Los pacientes que presentan este síndrome no atienden a los objetos presentados mediante cualquier modalidad sensorial al lado contralateral a la lesión. En algunos casos tampoco prestan atención a las partes de su cuerpo contralaterales a la lesión. En ningún caso no presentan ningún déficit sensorial o motor que pueda explicar el trastorno.

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Dibujos hechos por pacientes con síndrome de negligencia contralateral. Se puede ver como omiten casi completamente el lado izquierdo del dibujo.

El déficit atencional hacia el lado contralateral a la lesión no afecta únicamente a la percepción de los estímulos, sino también a su representación mental. Así, en un experimento, se pidió a sujetos con síndrome de negligencia que describimos de memoria un espacio conocido por todos ellos (la plaza del Duomo de Milán). Se observó que los pacientes sólo describían los detalles situados junto ipsilateral a la lesión. Cuando se les pidió que, mentalmente, se situaran en el lado opuesto de la plaza, sólo describieron aquellos detalles que anteriormente habían omitido.

Dado que la lesión causante de este síndrome suele afectar el hemisferio derecho, estos pacientes no reaccionan ante estímulos presentados en el lado izquierdo, ya veces descuidan completamente el lado izquierdo de su cuerpo, olvidándose de lavarlo, vestirse, afeitarse, etc. Los casos más extremos llegan a negar su existencia. Algunos pacientes, por ejemplo, han llegado a afirmar que en su cama había una pierna o un brazo que no eran suyos (haciendo referencia a su pierna o a su brazo izquierdos).

Como hemos comentado, la mayor parte de veces el síndrome de negligencia contralateral es consecuencia de lesiones parietales en el hemisferio derecho. Esto se debe a que mientras el hemisferio izquierdo controla la atención que se dirige al lado derecho, el hemisferio derecho controla la atención que se dirige a ambos lados. De esta manera, el déficit de atención que se observaría tras lesiones parietales izquierdas, queda compensado por el control bilateral de la atención ejercido por el lóbulo parietal derecho.

Bases fisiológicas de la atención selectiva

Los mecanismos fisiológicos de la atención selectiva han sido muy bien estudiados junto al sistema visual. Por ejemplo, cuando presentamos simultáneamente dos estímulos al campo receptor de una neurona de un área visual, estos competirán entre sí para que se favorezca la percepción de uno.

Los mecanismos de selección del estímulo atender son bastante complejos, e incluyen aferencias reguladoras provenientes de la corteza prefrontal y otras áreas de asociación. Así, por ejemplo, podemos seleccionar un estímulo sobre el que focalizar la atención dependiendo de si previamente su aparición ha ido seguida por la presentación de un reforzador. En este caso, son las áreas de la corteza prefrontal donde se almacena esta asociación estímulo-reforzador, las responsables de que el campo receptor de las neuronas de las áreas visuales de asociación se reduzca alrededor de este estímulo condicionado.

La atención selectiva nos es muy útil en numerosas situaciones de la vida cotidiana. Imaginemos, por ejemplo, que estamos en el cine y buscamos una amiga que es rubia. Automáticamente, las neuronas de las áreas visuales de asociación encogen su campo receptor en torno a los estímulos que coincidan con la característica “rubia”, por lo que nos será mucho más fácil de encontrar nuestra amiga.

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