Corteza Cerebral

La corteza cerebral es una fina lámina de neuronas con sus interconexiones, la cual forma una capa de pocos milímetros de espesor que cubre la superficie irregular de los hemisferios cerebrales.

Alcanza su máximo desarrollo en los humanos: hace funciones como el lenguaje y el pensamiento abstracto, junto con aspectos perceptivos, de movimiento y otros.

Morfología de la corteza cerebral

La corteza está muy plegada y sólo un tercio queda expuesto a la superficie. El resto queda escondido en grandes y pequeñas grietas, más o menos profundas, llamadas cisuras o surcos. Las superficies elevadas forman los giros o circunvoluciones cerebrales.

Las cisuras más importantes son las siguientes:

  • Cisura central o de Rolando
  • Cisura lateral o de Silvi
  • Cisura parietooccipital
  • Cisura longitudinal (separa los dos hemisferios: derecho e izquierdo)

Las cisuras marcan límites en la superficie cortical y la dividen en los cuatro grandes lóbulos que tenemos a continuación:

Dentro de cada lóbulo hay diferentes circunvoluciones. Las más importantes son las siguientes:

  • Circunvolución precentral o frontal ascendente (en el lóbulo frontal, adyacente a la cisura central)
  • Circunvolución postcentral o parietal ascendente (el lóbulo parietal, adyacente a la cisura central)
  • Circunvolución cingulada o circunvolución del cuerpo calloso (en la parte medial de los hemisferios, arqueada alrededor del cuerpo calloso)
  • Circunvolución parahipocampal o del hipocampo (en la cara medial de los hemisferios, en el lóbulo temporal)

Características histológicas de la corteza cerebral

La corteza cerebral no presenta la misma estructura en todos los lugares. Casi toda la que observamos desde el exterior es de tipo neocorteza. Representa más del 90% en los humanos y recibe este nombre porque apareció bastante tarde en la evolución de los vertebrados.

El resto está formada por paleocorteza y arquicorteza, nombres que hacen referencia a sus orígenes más antiguos. La paleocorteza corresponde a zonas de la base de los hemisferios que se encargan de funciones olfativas, mientras que el arquicorteza corresponde a la formación hipocampal.

Por otro lado, si atendemos a la estructura en capas paralelas de la corteza cerebral, vemos que hay zonas que tienen seis capas, llamadas isocórtex, junto con áreas que presentan menos de seis capas, la alocortex . El isocórtex corresponde a la neocorteza, mientras que el alocòrtex a las cortezas filogenéticamente más antiguas.

Tipos de células

Los dos tipos principales de células de la corteza son los siguientes:

Las células estrelladas o granulares

Son pequeñas neuronas de axón corto que no salen de la corteza; son las principales interneuronas corticales.

Las células piramidales

Reciben su nombre por la forma piramidal de su soma. Son neuronas que varían mucho de tamaño, y se pueden encontrar células piramidales gigantes en la corteza motora, que son unas de las más grandes del SNC.

Del vértice superior, sale una larga dendrita apical que sube hacia la superficie de la corteza; de la base de la célula salen dendritas basales que se extienden horizontalmente; el axón suele ser largo y sinapta con otras áreas corticales o con estructuras subcorticales. Son las principales neuronas eferentes de la corteza.

Hay otros tipos de células en la corteza, como son los siguientes:

  • Células horizontales (o de Cajal). Son interneuronas que se encuentran en la capa más externa; suelen desaparecer después del nacimiento.
  • Células fusiformes. Tienen forma de huso, se encuentran en la capa cortical más profunda y sus axones salen de la corteza.
  • Células de Martinotti. Son interneuronas que se encuentran por todas las capas y envían sus axones hacia la superficie.

Capas de la corteza

Las células del neocórtex están organizadas en seis capas, que llamaremos desde la superficie hacia el interior en la clasificación siguiente:

  • Capa molecular. Es esencialmente una capa sináptica.
  • Capa granular externa. Contiene muchas células pequeñas, tanto estrelladas como piramidales; llegan aferencias de otras áreas corticales.
  • Capa piramidal externa. Contiene células piramidales que envían sus axones hacia zonas de la corteza o destinos subcorticales.
  • Capa granular interna. Consiste fundamentalmente en células estrelladas, estrechamente agrupadas; muchas de estas neuronas reciben aferencias del tálamo.
  • Capa piramidal interna. Contiene células piramidales, estrelladas y de Martinotti; los axones son de proyección subcortical, el tronco y la médula, principalmente.
  • Capa multiforme (o polimórfica). Predominan las células fusiformes y envían información a la corteza, el tálamo, los núcleos estriados.

Dependiendo del balance numérico entre células granulares y piramidales, el isocórtex recibe diversas denominaciones: así, cuando la proporción es similar hablamos de isocórtex homotípico, mientras que cuando la proporción se rompe se define como isocórtex heterotípico granular (predominio de capas II y IV) o isocórtex heterotípico agranular (predominio de capas III y V).

En la corteza motora, encontramos un predominio de células piramidales con axones largos que envían las órdenes motoras a los músculos (isocórtex agranular), mientras que en las áreas sensoriales hay neuronas pequeñas que conectan con áreas adyacentes (isocórtex granular).

Conexiones corticales

Las fibras o sustancia blanca de los hemisferios cerebrales se llaman centro medular y están formadas por los tres tipos de fibras siguientes:

  • Fibras de proyección. Conectan la corteza con estructuras subcorticales y pueden ser aferentes o eferentes. Un ejemplo es la cápsula interna.
  • Fibras corticocorticals. Conectan diferentes áreas de la corteza.
    • Fibras de asociación. Conectan distintas zonas corticales de un mismo hemisferio, por ejemplo, el fascículo arqueado.
    • Fibras comisurales. Interconectan ambos hemisferios, por ejemplo, la comisura anterior y el cuerpo calloso.

Localización funcional: conceptos básicos

Históricamente ha habido controversia sobre la localización de las funciones en la corteza cerebral.

En un extremo están los que mantienen que cada porción específica de corteza tiene una función específica, no compartida por ninguna otra región cortical (teoría localizacionista).

En el otro extremo están los que mantienen que la corteza es uniforme y actúa como un todo, de manera que cuanto más compleja es una función, más cantidad de corteza necesitará, y al revés (teoría holística o antilocalitzacionista).

Como suele suceder, la verdad parece que está en el punto intermedio. Actualmente se considera que algunas áreas de la corteza están más relacionadas con un tipo de función que otras, pero la mayoría de funciones requieren la acción integrada de neuronas de diferentes regiones.

Mapas anatómicos

Se observó que las diversas áreas corticales presentan diferencias estructurales bastante evidentes (por ejemplo, corteza agranular ante granular). Entonces, algunos anatomistas intentaron trazar mapas de la corteza teniendo en cuenta estas diferencias y parcelar la corteza en diferentes áreas.

Áreas de Brodmann de la corteza cerebral humana

El sistema más utilizado como referencia es el que creó Brodmann en 1909; dividió la corteza de cada hemisferio en cincuenta y dos áreas con diferentes estructuras, y sugirió que hacían también funciones diferentes.

Áreas corticales

La neocorteza de cada hemisferio está formada por las siguientes áreas:

Áreas sensoriales primarias

Reciben información sensorial directamente los núcleos talámicos específicos. Cada sentido (visión, audición, etc.) tiene su área sensorial primaria, que codifica esta información sensorial.

Tienen una organización topográfica, en la que están representados en la superficie de la corteza la superficie corporal, el mundo externo o el rango de frecuencias audibles.

Hay tres principales, que son los que tenemos a continuación:

  • Corteza somestésica o somática primaria. Recibe información de sensibilidad general (tacto, dolor, temperatura, presión, etc.) a partir del núcleo ventral posterior del tálamo.
  • Corteza visual primaria. Recibe información visual del núcleo geniculado lateral del tálamo.
  • Corteza auditiva primaria. Recibe información auditiva del núcleo geniculado medial del tálamo.

Área motora primaria

Está localizada en el lóbulo frontal.

Se originan los tratos motores descendientes (por ejemplo, fascículo piramidal) que van desde la corteza a las motoneuronas del tronco y la médula para controlar la ejecución de los movimientos del cuerpo.

Áreas de asociación

La mayor parte de la neocorteza humana es de asociación y se subdivide en los dos tipos siguientes:

Unimodal

  • También es llamada corteza sensorial de nivel superior.
  • Es junto a un área primaria.
  • Elabora la información que recibe del tálamo o del área primaria a un nivel más complejo.

Las áreas que rodean el área visual primaria (17 de Brodmann), son las áreas de asociación visual o áreas visuales de nivel superior (18 y 19).

Multimodal

  • Integran más de una modalidad sensorial y reciben información de las diferentes áreas sensoriales de asociación.
  • Planifican movimientos.
  • Tienen funciones intelectuales superiores (lenguaje, escritura, pensamiento abstracto, percepción integrada, etc.).

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