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Aprendizaje y plasticidad neuronal

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Aprendizaje y plasticidad neuronal

El aprendizaje y la memoria representan cambios en las neuronas que facilitan el almacenamiento de la nueva información; esto implica que las neuronas son plásticas, flexibles.

La memoria parece ser el resultado de cambios en la fuerza de las sinapsis entre las neuronas de redes neuronales que procesan y almacenan información.

Desde finales de los años sesenta los investigadores han buscado los mecanismos que hay detrás de este tipo de plasticidad en el aprendizaje y la memoria. Como la formación hipocampal se ha mostrado muy importante para la memoria, se ha hipotetizado que sus neuronas deben ser plásticas, es decir, que son capaces de cambiar sus interacciones sinápticas.

En 1973 en Noruega, Tim Bliss y Terje Lomo hicieron un gran descubrimiento sobre el hipocampo:

La estimulación eléctrica breve y de alta frecuencia de algunos circuitos excitatorios de la formación hipocampal, produce un aumento en la fuerza de las sinapsis estimuladas, el cual puede durar a largo plazo. Este efecto se conoce como potenciación a largo plazo (PLT).

Este aumento en la fuerza de las sinapsis es un cambio plástico que desenvoca en un aumento a largo plazo (horas, días o, incluso, semanas) de los potenciales postsinápticos. Estos cambios fisiológicos duraderos podrían ser algunos de los responsables del aprendizaje.

El neurotransmisor implicado en la PLT se encuentra en el hipocampo y es el glutamato y los receptores para la PLT son los NMDA (un tipo de receptor de glutamato presente en las sinapsis neuronales, que participa en la regulación del potencial excitatorio postsináptico, en la plasticidad neuronal, el aprendizaje y la memoria).

Anatomía del hipocampo y la PLT

El hipocampo está formado por dos láminas de neuronas en forma de C, plegadas una sobre la otra. Una lámina llamada circunvolución dentada y el cuerno de un carnero o del dios Amón (El Cornu Ammonis actualmente designa una parte del hipocampo que comprende las divisiones entre CA1 y CA4). Comprende porciones ventrales y dorsales, compartiendo ambas una composición similar, pero siendo partes de diferentes circuitos neurales.

fornix

El principal input en el hipocampo proviene de la corteza adyacente al hipocampo, la cual envía un haz de axones al giro dentado (o circunvolución dentada) llamado vía perforante. Las neuronas del giro dentado dan origen a unos axones (fibras musgosas) que sinaptan con la región CA3. Las células de CA3 envían axones fuera del hipocampo (vía fórnix), y también a las neuronas de CA1, a través de la vía llamada colaterales de Schaffer.

corteza prefrontal

La PLT se ha podido demostrar en varias estructuras neurales como el neocórtex, la amígdala, el neoestriado, el cerebelo y, incluso, la médula espinal. No obstante, se ha estudiado más frecuentemente en las tres sinapsis del hipocampo.

Los cambios morfológicos de las sinapsis neuronales

Un cambio que acompaña la PLT es una alteración en la estructura de las sinapsis.

Tras la PLT, pueden brotar más espinas dendríticas en las células postsinápticas, produciendo también un incremento en el número de botones presinápticos.

Aparte de modificar las proteínas existentes, por ejemplo, fosforilas, también hay datos que indican que el mantenimiento de la PLT a largo plazo depende de la síntesis de nuevas proteínas.

Una posible diana de estas nuevas proteínas podría ser la producción de neurotrofinas, moléculas que son reguladas por la actividad neural y que tienen la capacidad de promover cambios morfológicos y aumentar la conectividad.

Esto permitiría más contactos sinápticos con los axones. Entonces, tras la PLT, un único axón puede hacer múltiples sinapsis con la misma neurona postsináptica, lo que permitiría un aumento en la respuesta de las neuronas.

Relación PLT y memoria

Hay diferentes paralelismos entre las propiedades de la PLT y la memoria.

  • La PLT es una característica importante de la fisiología del hipocampo, estructura muy relacionada con la memoria.
  • La PLT se desarrolla muy rápidamente y puede durar mucho tiempo, como sería de esperar en un mecanismo de memoria.
  • La PLT presenta especificidad: sólo aquellas sinapsis activadas durante la estimulación son potenciadas. Este es un fenómeno paralelo a nuestros recuerdos, ya que recordamos episodios específicos diferentes relacionados con una misma persona u objeto. Por ejemplo, recordemos una cita específica que tuvimos con una persona y no las otras citas, o recordamos donde hemos aparcado el coche hoy pero no la semana pasada.
  • La PLT es asociativa: ocurre mejor cuando múltiples inputs son activados durante la estimulación. En el aprendizaje a menudo asociamos estímulos, estímulos con respuestas, etc.

Tal como se ha explicado la PLT, se puede pensar que es sólo un fenómeno de laboratorio que tan sólo se produce artificialmente. Podría ser que no reflejara lo que pasa cuando se almacenan los recuerdos reales. Cabe preguntarse, pues:

¿El almacenamiento de la memoria utiliza la PLT?

Aunque todavía hay controversia, hay varios experimentos que indican que la respuesta a la pregunta anterior es afirmativa:

  • Se ha podido observar que si se bloquean los receptores NMDA de los que hemos hablado antes (con la introducción de la sustancia AP5) los animales no pueden aprender una tarea de aprendizaje espacial realizada en un laberinto de Morris.
  • Con estudios de knock-outs se ha podido demostrar que los animales que no tienen una subunidad del receptor NMDA en la región CA1 del hipocampo no presentan PLT y son mucho más lentos en aprender el laberinto de Morris.
  • Si se aumenta el número de receptores NMDA se facilita el aprendizaje de algunas tareas.

El laberinto de Morris consiste en una piscina redonda con agua blanquecina que contiene una plataforma escondida. Las ratas aprenden a nadar hacia la plataforma, cada vez más rápido y de manera más directa, y así escapan del agua (las ratas son buenas nadadoras, pero no les gusta mucho estar metidas en el agua). En cada ensayo, los animales son introducidos en la piscina desde un lugar diferente y aprenden a dirigirse hacia la plataforma guiándose por los estímulos del ambiente, como por ejemplo, los estímulos que hay en las paredes de la habitación donde se encuentra la piscina.

Este tipo de memoria espacial se considera declarativa, ya que es flexible: el animal puede alcanzar la plataforma comenzando su trayecto desde lugares donde no había sido ubicado antes.

laberinto de morris

Laberinto de agua de Morris. a) Trayectoria que puede seguir un roedor para encontrar la plataforma la primera vez que es metido en el laberinto. b) Después de varios ensayos de entrenamiento, el animal nada directamente hacia la plataforma. El aprendizaje de esta tarea requiere la activación de receptores NMDA en el hipocampo.

¿Qué papel tiene la PLT en el almacenamiento de la memoria?

La PLT parece que es necesaria para formar de manera correcta representaciones internas (mapas cognitivos) sobre el espacio, en el hipocampo. Si se interfiere la PLT en alguna vía del hipocampo, se interfiere el funcionamiento normal de las células del hipocampo que participan en la formación de mapas cognitivos, llamadas células de lugar.

En 1971, John O’Keefe y John Dostrovsky descubrieron que el hipocampo puede formar una representación interna, como una especie de mapa, del ambiente espacial. Hay, pues, neuronas en el hipocampo que se activan cuando el animal está en una localización precisa en el espacio, otras que se activan cuando está en otro lugar, etc. Son llamadas células de lugar. De este modo, la actividad de las células del hipocampo parece que indica la localización en cada momento del animal en el espacio. Es como si construyera un mapa espacial de lo que le rodea. Cuando entra en un nuevo ambiente, se “forman” en minutos nuevas células de lugar. El mapa al que contribuyen estas células puede permanecer estable durante semanas.

Los animales a los que les faltan receptores NMDA en el hipocampo (knock-outs) pueden formar las células de lugar, pero no el ajuste fino de sus propiedades ni la estabilidad de las células durante un tiempo.

El aprendizaje y los cambios neuronales que lo acompañan
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