conducta sexual

Hay conductas y procesos cognitivos sexualmente diferenciadas en muchas especies (incluyendo el ser humano): la conducta parental, la agresividad y territorialidad, la regulación de la ingesta y peso corporal, las conductas sociales, el aprendizaje y la memoria, etc.

Estas diferencias fisiológicas, conductuales y cognitivas, entre machos y hembras resultan, al menos en parte, de la diferenciación sexual del sistema nervioso central hecha por los esteroides sexuales.

Las hormonas sexuales

Las hormonas sexuales, que incluyen progestágenos, andrógenos y estrógenos, son esteroides derivados del colesterol.

Las hormonas esteroideas

En los mamíferos, las hormonas esteroideas proceden, habitualmente, de las gónadas y de las glándulas suprarrenales.

El colesterol, en la glándula suprarrenal y las gónadas, en respuesta a diferentes hormonas peptídicas de la adenohipófisis, es transformado en la hormona esteroide pregnenolona. Esta será la precursora de la progesterona (hormona esteroide que será la precursora del resto de esteroides).

Las hormonas sexuales son esteroides secretados por las gónadas, y también por la corteza de la glándula suprarrenal.

El colesterol es el precursor común tanto de los esteroides suprarrenales como los gonadales.

Los andrógenos

Los andrógenos son las hormonas sexuales de acción masculinizante secretadas por el córtex suprarrenal, los testículos, y, con una pequeña cantidad, por los ovarios.

La testosterona, la androstenediona, la 5- a – dihidrotestosterona y la 5- b – dihidrotestosterona son andrógenos con gran importancia dentro del desarrollo sexual de los mamíferos machos. Estas hormonas están producidas por las células testiculares de Leydig.

Los andrógenos son hormonas esteroideas sexuales masculinas.

Los estrógenos

Todos los estrógenos provienen de los andrógenos: diferentes enzimas ováricos convierten la testosterona y la androstenediona en estrógenos, mediante un proceso denominado aromatización.

Así, el 17 b -estradiol, la estrona y el estriol son los tres estrógenos naturales. Para su uso terapéutico (anticoncepción, trastornos de la menopausia, inhibición de la lactancia, el hipogonadismo femenino, osteoporosis, tratamiento paliativo del cáncer de mama y de próstata) hay estrógenos semisintéticos (etinilestradiol, mestranol), y también estrógenos sintéticos no esteroideos, como el dietilestilbestrol.

Los estrógenos son secretados, sobre todo, en el ovario, los testículos y la corteza suprarrenal. Los andrógenos se producen en los ovarios y son convertidos de manera inmediata en estrógenos. Sin embargo, algunos andrógenos pueden pasar a la circulación sanguínea sin haberse aromatizado.

El flujo sanguíneo del ovario mueve los andrógenos producidos a través de las células granulares intersticiales. En estas células, los andrógenos son convertidos en estrógenos.

Los estrógenos, además de su influencia sobre la conducta reproductora y sexual y sobre el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios en las hembras, son capaces de influir sobre el metabolismo del agua (fomentan la retención de líquidos) y del calcio (regeneración y crecimiento óseo).

Por ejemplo, los estrógenos intervienen en la regulación del ciclo menstrual condicionante el endometrio para recibir el óvulo fecundado.

Los andrógenos son los precursores de todos los estrógenos.

pareja

Esteroides sexuales de la glándula suprarrenal

La corteza suprarrenal produce esteroides sexuales. Estas hormonas son muy similares, estructuralmente, a los de otros esteroides suprarrenales, como los glucocorticoides y los mineralocorticoides.

Por ejemplo, la androstenediona es una hormona sexual, secretada por la corteza suprarrenal, que se encuentra implicada en el desarrollo del pelo corporal.

Algunos esteroides sexuales son secretados por la corteza de la glándula suprarrenal.

La oxitocina y vasopresina

Se ha podido comprobar que la hormona neurohipofítica oxitocina tiene un papel regulador sobre la conducta sexual y parental de los mamíferos.

Se ha descrito que la oxitocina facilita la formación de lazos afectivos en promover los contactos táctiles entre sujetos.

La vasopresina interviene en las conductas sexuales relacionadas con el establecimiento de jerarquías de dominancia social. También se ha comprobado que la estimulación táctil sirve como factor desencadenante para la liberación de esta hormona.

La vasopresina y la oxitocina son dos hormonas secretadas por la neurohipófisis, implicadas en la conducta sexual y parental.

Diferenciación sexual del sistema nervioso

Diferentes estructuras cerebrales tienen un papel primordial en el control de la conducta reproductiva, de la función gonadal e incluso de la ovulación. Se han podido describir diferencias sexuales, dependientes de las hormonas gonadales, en algunas de estas estructuras.

Así, por ejemplo, un experimento clásico, hecho en 1936 por Carroll Pfeiffer, puso de manifiesto la relación entre las hormonas y la diferenciación sexual del sistema nervioso. Este investigador implantó testículos bebés hembras de ratas. Pfeiffer vio que la ovulación de estos animales fue permanentemente bloqueada. Por lo tanto, los productos de secreción de las gónadas masculinas implantadas eran capaces de inhibir una conducta sexual normal en hembras como la ovulación debido a que las hormonas testiculares habían cambiado la diferenciación del cerebro.

En 1959, Phoenix y colaboradores basándose en estudios sobre la exposición temprana a la testosterona durante el desarrollo sexual y su influencia posterior sobre la conducta sexual, propusieron que los esteroides sexuales podían tener dos efectos diferentes:

  • Efectos organizadores: estas hormonas actuarían durante periodos tempranos del desarrollo organizando las estructuras y vías neurales involucradas en la conducta sexual y reproductora.
  • Efectos activadores: cuando el sujeto es adulto, los esteroides sexuales cumplirían un papel activador de conductas previamente organizadas.

En 1980, Goy y McEwen distinguieron tres tipos de dimorfismo:

  • Tipo I: diferenciación donde las hormonas organizan, durante períodos tempranos del desarrollo, diferentes tejidos, y generan un efecto activador durante períodos de la edad adulta.
  • Tipo II: dimorfismo donde solo se da el efecto activador de las hormonas.
  • Tipo III: dimorfismo relativo a conductas que necesitan los efectos organizadores de las hormonas pero no de los activadores para llevarse a cabo.

Hay diferencias en la estructura del sistema nervioso entre los machos y las hembras. Normalmente, las estructuras nerviosas sexualmente dimórficas aglutinan en el hipotálamo anterior, alrededor del tercer ventrículo.

Ciertas conductas sexualmente dimórficas requieren la acción organizadora de las hormonas gonadales durante el desarrollo y su acción activadora durante la edad adulta.

Períodos críticos

Los efectos de los esteroides gonadales sobre el sistema nervioso y la conducta se llevan a cabo durante periodos críticos, donde hay máxima susceptibilidad por la acción de estas hormonas sobre diferentes tipos celulares involucrados en el control de las conductas sexualmente dimórficas (diferentes en machos y hembras).

El período perinatal es crítico para la diferenciación sexual, tanto en machos como en hembras.

Mecanismo de acción de los esteroides gonadales sobre el sistema nervioso

En las neuronas, la testosterona se puede convertir en estradiol y afectar los procesos génicos que alterarían los circuitos neuronales durante el desarrollo, tanto en machos como en hembras.

Los esteroides gonadales afectan al cerebro, actuando de dos maneras:

  • Acción no genómica: los esteroides gonadales actúan directamente sobre la membrana de la neurona presináptica o postsináptica, alterando la síntesis, liberación o recaudación de un neurotransmisor determinado. Estaría relacionada con los efectos activadores de las hormonas sexuales.
  • Acción genómica: modifica la expresión de los genes, actuando a través de receptores en el interior de la neurona. Estaría relacionada con los efectos organizadores de las hormonas sexuales.

Los estrógenos son los factores principales que mediatizan los efectos diferenciadores de las hormonas gonadales sobre el cerebro.

La exposición a los esteroides testiculares durante el desarrollo

La exposición perinatal de los mamíferos a la testosterona promueve la diferenciación de patrones de conducta sexual masculina típicos de la especie.

La masculinización de la conducta sexual y de la preferencia por la pareja requieren un largo periodo de exposición a los esteroides testiculares; así, se necesita testosterona durante la vida fetal y durante el período posterior al nacimiento.

Durante el desarrollo temprano, en presencia de andrógenos, el cerebro se organizará de forma que a la edad adulta se desarrollan conductas sexuales masculinas. En ausencia de estos esteroides masculinos, el sistema nervioso se estructurará para dar lugar a una conducta sexual femenina.

Algunas conductas sexuales no responden a la exposición temprana a los andrógenos, pero una exposición a estas hormonas a la edad adulta generará cambios dimórficos. Otras conductas sexuales necesitan la acción de los esteroides testiculares durante el desarrollo (efectos organizadores) y durante la vida adulta (efectos activadores).

Por ejemplo, la conducta de copulación a ratas machos, por ejemplo, sigue un patrón de dimorfismo tipo I. Los esteroides testiculares organizan el sistema nervioso de los machos para posibilitar la posterior conducta de cópula. Pero si a la edad adulta se extraen los testículos a un macho, quedará inhibida su conducta copulatoria, a menos que se le administre testosterona.

La exposición a los esteroides testiculares durante el desarrollo genera diferencias sexuales en el sistema nervioso: el estradiol provenido de la aromatización de la testosterona parece que es el principal responsable de la diferenciación masculina del sistema nervioso.

Efectos de los estrógenos sobre características cerebrales sexualmente dimórficas

Como hemos visto hasta ahora, la metabolización de la testosterona hacia estradiol es una condición necesaria para la masculinización del cerebro. Asimismo, parece que, en ausencia de estos esteroides sexuales, la diferenciación del cerebro es femenina.

Durante el embarazo, las gónadas y la placenta liberan gran cantidad de estrógenos en la sangre. Asimismo, justo después del nacimiento, los niveles de estrógenos en el plasma son bastante elevados.

Hay una proteína hepática en la sangre y en el líquido cefalorraquídeo, el a -fetoproteina, que es capaz de unirse a los estrógenos, evitando su efecto masculinizante sobre el cerebro de las hembras. Sin embargo, los machos, la testosterona (que no se une a la a -fetoproteïna) puede llegar al sistema nervioso central, penetrando en las neuronas y ser metabolizada en estradiol para ejercer sus efectos masculinitzadors sobre el cerebro.

El estradiol también ejerce efectos sobre la morfología neuronal:

Durante el desarrollo, este esteroide sexual, aumenta el crecimiento neurítico y la ramificación de las dendritas.

Los estrógenos tienen una acción masculinizante al cerebro.

Estructuras del sistema nervioso sexualmente dimórficas

Hay diferentes aspectos de dimorfismo sexual en el sistema nervioso: diferencias en el número o tamaño de neuronas en áreas concretas, forma neuronal, densidad sináptica, neurotransmisores empleados, etc.

Área preóptica del hipotálamo

En 1978, Gorski y colaboradores encontraron que en el área preóptica del hipotálamo de las ratas había un núcleo que era mayor en machos que en hembras. Este núcleo se denominó núcleo sexualdimòrfic del área preóptica (NSD).

Varios experimentos han puesto de manifiesto que los andrógenos secretados justo después del nacimiento son los responsables de esta diferencia estructural en el NSD, entre machos y hembras.

Núcleos hipotalámicos

Parece que la testosterona aromatizada es la responsable de la masculinización del núcleo sexualdimórfico del área preóptica del hipotálamo.

Núcleo periventricular anteroventral

El núcleo periventricular anteroventral es uno de los pocos núcleos que es mayor en ratas hembras que en machos. No obstante, las diferencias de tamaño únicamente se hacen plausibles a partir de la pubertad.

Tanto la administración de testosterona a hembras como la castración machos bebés, elimina esta diferencia en cuanto al número de neuronas de este núcleo.

El núcleo periventricular anteroventral es mayor en ratas hembras que en machos.

La médula espinal

En el segmento lumbar de la médula espinal de los roedores hay un núcleo, el núcleo espinal del bulbocavernoso (NEB), que es un pequeño conjunto de neuronas motoras. Este núcleo espinal es casi ausente en el cerebro de las hembras.

En ambos sexos, las neuronas del NEB están presentes en el momento del nacimiento, pero después de la primera semana de vida desaparecen al cerebro femenino.

En los seres humanos, la región correspondiente al NEB se denomina núcleo de Onuf y se localiza en la médula espinal sacra. Este núcleo se divide en dos grupos celulares: el ventrolateral y el dorsomedial. Los hombres tienen un mayor número de neuronas en el conjunto celular ventromedial que las mujeres.

La testosterona actúa sobre la musculatura pélvica, promoviendo la supervivencia de las neuronas del núcleo espinal del bulbocavernós en la médula espinal de ratas machos.

Diferencias sexuales estructurales en el cerebro humano

En el cerebro humano se han encontrado diferencias estructurales según el sexo. Sin embargo, tanto estas diferencias como su importancia fisiológica son menores que en el caso de los roedores.

Así, por ejemplo, el núcleo sexualdimórfico del área preóptica hipotalámica o el núcleo intersticial del hipotálamo anterior son más grandes y con un número superior de neuronas en el hombre que en la mujer. Contrariamente, también se ha observado que la parte posterior del cuerpo calloso (esplenium) y la comisura anterior son selectivamente más largos en mujeres que en hombres.

Hay menos diferencias sexualdimórficas en la estructura cerebral humana que en otros mamíferos.

Las feromonas y órgano vomeronasal

El concepto de feromona fue creado en 1959 por M. Luscher y P. Karlson, para designar los mensajes químicos que afectan generalmente el desarrollo, la reproducción y el comportamiento.

Las feromonas son moléculas no volátiles secretadas por glándulas epiteliales especializadas, que proporcionan señales entre machos y hembras de numerosas especies. Estas sustancias desarrollan diversas funciones sociales como, por ejemplo, la comunicación entre madres y crías, la demarcación del territorio o la atracción entre individuos, entre otros.

Órgano vomeronasal

Las feromonas son detectadas por receptores sensoriales ubicados en el órgano vomeronasal, los axones del que hacen la primera sinapsis en el bulbo olfatorio accesorio. Del bulbo olfatorio accesorio se proyecta hacia los núcleos cortical y medial de la amígdala. De este último núcleo se proyecta hacia el núcleo de la cama de la estría terminal, el área preóptica, el

¿Cómo afectan a las feromonas en los seres humanos?

Al principio se pensaba que los humanos no teníamos órgano vomeronasal, pero actualmente se ha podido comprobar que está presente en el sistema olfativo humano. Sin embargo, no hay evidencias claras sobre el papel y la funcionalidad exacta de este órgano en la conducta sexual.

En 1989, se hizo un experimento que tenía como escenario la sala de espera de una consulta odontológica. La experiencia consistió en aplicar una sustancia hormonal masculina, el androstenol (que normalmente se encuentra diluido en el sudor axilar de los hombres), sobre una silla de la misma sala de espera. Con el fin de establecer un control de la situación experimental se cambió sistemáticamente la posición de la silla y así evitar preferencias por la posición de la silla ocupada en el espacio concreto de la consulta. Se observó que la mayoría de las mujeres escogían para sentarse la silla que contenía el androstenol.

Algunos estudios han mostrado que las mujeres que pasan más tiempo juntas tienen más probabilidad de menstruar vez.

En 1971, McClintock describió que las mujeres que dormían en la misma habitación en una residencia universitaria tenían sincronizados sus ciclos menstruales. En 1998, Stern y McClintock vieron que la aplicación de sudor de otras mujeres con una tira en la base de la nariz de voluntarias alteraba el ciclo menstrual de estas últimas, para sincronizarse con las primeras.

Referencias

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Delgado, J.M.; Ferrús, A.; Mora, F.; Rubia, F.J. (eds) (1998). Manual de Neurociencia. Madrid: Síntesis.

Guyton, A.C. (1994) Anatomía y fisiología del sistema nervioso. Neurociencia básica. Madrid: Editorial Médica Panamericana.

Kandel, E.R.; Shwartz, J.H. y Jessell, T.M. (eds) (1997) Neurociencia y Conducta. Madrid: Prentice Hall.

Nolte, J. (1994) El cerebro humano: introducción a la anatomía funcional. Madrid: Mosby-Doyma.

La conducta sexual y las hormonas: diferencias entre hombres y mujeres
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