percepción visual
Del ojo al cerebro

La percepción visual consiste en la capacidad de detectar la luz e interpretarla a través del sentido de la vista.

La percepción visual comienza en cuanto el ojo enfoca la luz sobre la retina, donde es absorbida por una capa de células fotorreceptoras. Estas células convierten la luz en señales electroquímicas y se dividen en dos tipos, bastones y conos, llamados así por su forma. La visión normal depende de la integridad y el correcto funcionamiento de todos los centros y vías visuales.

El principal problema en la percepción visual es que lo que las personas ven no es simplemente una traducción de estímulos retinianos (es decir, la imagen en la retina), si no es fruto de un complejo entramado que descodifica nuestro cerebro.

Los fotorreceptores

Los bastones son responsables de nuestra visión nocturna y responden bien a la luz tenue. Se encuentran principalmente en las regiones periféricas de la retina, por lo que la mayoría de las personas se darán cuenta de que pueden ver mejor por la noche si enfocan su mirada justo al lado de lo que están observando.

Los conos se concentran en una región central de la retina llamada fóvea; son responsables de tareas de gran agudeza, como leer, y también para la visión del color. Los conos se pueden subcategorizar en tres tipos, dependiendo de cómo responden a la luz roja, verde y azul. En combinación, estos tres tipos de cono nos permiten percibir el color.

La representación del campo visual

Cada ojo observa una parte del espacio visual, es su campo visual. Así, cada retina y su campo visual están divididos en cuatro cuadrantes (líneas verticales y horizontales que se entrecruzan en la fóvea): dos de nasales (superior e inferior) y dos de temporales (superior e inferior).

Como el ojo es esférico, la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo derecho miran hacia la mitad izquierda del campo visual (hemicampo izquierdo); y la retina nasal del ojo derecho y la retina temporal del ojo izquierdo miran hacia la mitad derecha del campo visual (hemicampo derecho). A la vez, la parte inferior de la retina mira hacia el campo superior de la visión y la parte superior de la retina, en el campo inferior de la visión.

La retina nasal recibe la luz del campo temporal de visión y la retina temporal recibe la luz del campo nasal visual.

De forma que, al pasar la luz a través de los diferentes elementos ópticos del ojo, las imágenes que se proyectan en la retina se invierten respecto a su posición original en el campo visual.

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Proyección de la imagen del campo visual invertida sobre la retina.

Vía visual primaria

La vía más importante del sistema visual es la llamada vía retinogeniculooccipital o vía visual primaria. En esta vía, las señales resultantes consecuencia del procesamiento visual en la retina salen a través del nervio óptico y se dirigen hacia el núcleo geniculado dorsal del tálamo; y de ahí a la corteza visual primaria que encontramos en el lóbulo occipital.

Las fibras que se originan en la parte nasal de cada retina cruzan en el hemisferio opuesto, mientras que las que se originan en la parte temporal proyectan directamente al hemisferio ipsilateral.

Esto significa que las fibras originadas en la retina temporal del ojo izquierdo y las originadas en la retina nasal del ojo derecho proyectan hacia el hemisferio izquierdo; y al revés, las fibras originadas en la retina nasal del ojo izquierdo y las originadas en la retina temporal del ojo derecho proyectan hacia el hemisferio derecho.

Una vez atravesado el quiasmo óptico, los axones de las células ganglionares pasan a formar parte del tracto óptico. Estos axones llegan al NGLd del tálamo, de forma ordenada y creando un mapa del hemicampo contralateral. Las neuronas del NGLd mantienen esta topografía en su proyección hacia la corteza visual primaria.

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Proyección del campo visual sobre las retinas y cruce de las fibras correspondientes en el quiasmo óptico.

Núcleo geniculado lateral dorsal

Cada núcleo geniculado lateral (NGL) está formado por seis capas celulares. La disposición del núcleo en capas diferenciadas tiene que ver con el relevo sináptico de diferentes tipos de informaciones retinianas.

Las capas una y dos contienen neuronas con un cuerpo celular grande y se las denomina capas magnocelulares. Estas capas reciben la información de las células ganglionares de la retina tipo M. El resto de capas (de la tres a la seis) están formadas por células con un soma más pequeño y por eso se las denomina capas parvocelulares. Estas capas reciben la información de las células ganglionares de la retina tipo P.

Así, cada NGL, los axones provenientes del ojo ipsilateral hacen sinapsis en las capas dos, tres y cinco; y los del ojo contralateral en las capas uno, cuatro y seis.

Corteza visual primaria o V1

El mundo visual está representado en lo que llamamos V1 y en otras treinta áreas diferentes de la corteza cerebral (algunas de estas exclusivamente visuales y otros, polimodales). La representación o mapa cortical de cada una de estas áreas corticales están conectadas entre sí y dan lugar a una red muy compleja.

La corteza visual primaria (también llamada corteza estriada o V1) se ubica a lo largo de la cisura calcarina del lóbulo occipital y corresponde al área 17 de Brodmann.

Morfológicamente, V1 muestra una banda de fibras mielinizadas paralela a la superficie cortical, lo que le ha dado el nombre de corteza estriada. En V1 encontramos dos niveles organizativos: las capas y las columnas.

Aunque sabemos que hay una especialización funcional de cada área, la percepción visual se origina por la actividad global de toda la corteza cerebral. La información es segregada en diferentes canales de procesamiento paralelo especializados en el análisis de los diferentes atributos del estímulo visual.

A pesar de que la neurociencia actual todavía no puede explicar muchos aspectos de la percepción visual, sí se han hecho muchos avances en los últimos años para responder a la pregunta de cómo representan las neuronas los diferentes aspectos de nuestro mundo visual.

 

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Esquema de la citoarquitectura de la corteza estriada o V1.

Tanto en humanos como en macacos, aproximadamente la mitad de la corteza V1 está dedicada a recoger la información proveniente de la fóvea y de su región circundante. Esto posibilita la gran agudeza de la discriminación espacial en la parte central del campo visual.

Aparte de la vía visual primaria, los axones provenientes de la retina dan lugar a otras vías diferentes:

  • Proyecciones en el hipotálamo: participa en la sincronización de ritmos biológicos.
  • Proyecciones al pretectum mesencefálico: coordinación de algunos movimientos oculares, del iris y de la musculatura que controla el cristalino.
  • Proyecciones los colículos superiores o tectum óptico: orientación de los ojos como respuesta a nuevos estímulos en la periferia visual.

Lesiones en la vía visual primaria

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Defectos en el campo visual debido a la lesión de diferentes puntos de la vía visual primaria. A la derecha tenemos esquematizado los defectos en la percepción del campo visual asociados a cada lesión (marcada en el dibujo cerebral horizontal de la izquierda). En negro tenemos señalada la zona del campo visual en el que hay pérdida de la visión.

Diferentes lesiones retinales o centrales pueden conducir a defectos en la percepción del campo visual. En la ilustración siguiente tiene ejemplos de cómo afectaciones de diferentes puntos de la vía visual primaria pueden afectar nuestra percepción de alguna parte del campo visual.

La percepción del movimiento, los movimientos sacádicos

El nervio óptico dirige la información a través del tálamo a la corteza cerebral, donde se produce la percepción visual, el nervio también transporta la información necesaria para la mecánica de la visión a dos sitios en el tronco encefálico. El primero de estos sitios es un grupo de células que controla el tamaño pupilar en respuesta a la intensidad de la luz. La información concerniente a los objetivos en movimiento y la información que gobierna el escaneo de los ojos viaja a un segundo sitio en el tallo cerebral, un núcleo llamado colículo superior. El colículo superior es responsable de mover los ojos en saltos cortos, llamados movimientos sacádicos. Estos movimientos permiten que el cerebro perciba una serie de imágenes relativamente fijas solucionando el problema de la borrosidad que produce al mirar fijamente. Así, los humanos no miramos una escena de forma estática. En vez de esto, los ojos se mueven, buscando partes interesantes de una escena y construyendo un mapa mental referente a ella. Moviendo el ojo de forma que pequeñas partes de la escena puedan ser advertidas con mayor resolución.

La percepción de la profundidad

La visión en profundidad implica la conversión de imágenes bidimensionales en tridimensionales. Como la retina es bidimensional, la percepción de un mundo tridimensional depende de la obtención de la información sobre la distancia.

Aunque diferentes formas de percibir la profundidad dependen de señales monoculares (perspectiva, tamaño retinal relativa, etc.), una tendencia que muestran las neuronas de la corteza estriada es la binocularidad. La visión binocular nos da una percepción mejor de la profundidad mediante el proceso de la visión estereoscópica o estereopsis.

Cuando un objeto aparece en el campo visual, los movimientos oculares se encargan de dirigir la atención hacia este. Cuando el estímulo se proyecta en ambas fóveas, se tiene la percepción de una imagen única (fusión binocular).

percepción visual

La disparidad binocular es la base de la visión de profundidad.

Debido a la separación horizontal existente entre los dos ojos, cada retina recibe una imagen ligeramente diferente del mundo que nos rodea. Estas diferencias se las llama disparidad retiniana.

Corteza de asociación

Aparte de V1 hay muchas otras áreas corticales que participan en la percepción visual, son las llamadas áreas visuales de asociación o corteza extraestriada. En estas áreas dispuestas jerárquicamente se combina la información de los módulos individuales de V1 (aunque hay algunas de estas áreas de asociación que reciben inputs directos del NGL); por tanto, su función es que tengamos una percepción completa los objetos y escenas visuales.

Muchas de estas áreas de asociación todavía son muy desconocidas, pero lo que sí empieza a ser claro es que hay dos grandes corrientes de procesamiento cortical visual:

  • Corriente ventral: desde V1 hasta el lóbulo temporal inferior. Papel importante en el reconocimiento de objetos.
  • Corriente dorsal: desde V1 hasta el lóbulo parietal posterior. Papel importante en visión espacial.

Área visual secundaria o V2

En cualquier caso, la divergencia de la información en todos grandes corrientes se iniciaría a partir del área V2 (área dieciocho de Brodmann). V2 es el área adyacente a V1, y la mayoría de sus neuronas presentan propiedades muy similares a las que presentan las neuronas de V1. Parece que muchas de sus células responden a contornos ilusorios.

Percepción del color y de la forma

El área denominada V4 fue descubierta por Zeki (1973) quien identificó neuronas con una selectividad cromática muy marcada. La mayoría de sus aferencias provienen de V2 y de V3.

Actualmente se acepta que V4 participa en el análisis del color y de la forma. Las células de V4 contribuyen a mantener la constancia del color.

Entendemos como constancia del color la percepción estable de los colores de los objetos, a pesar de las variaciones de la composición espectral de la iluminación que incide. La organización de los campos receptores de las neuronas de V4 (grandes y con una organización cromática antagonista) contribuye a disminuir los cambios de la iluminación del entorno que incide sobre un objeto determinado.

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Muestra de estímulos que provocan una alta activación de las células V4.

Las lesiones bilaterales de V4 producen alteraciones en la capacidad de discriminación cromática y en la capacidad de discriminación de patrones y orientaciones.

El área V4 se proyecta hacia la corteza inferotemporal; por lo tanto, hablamos de corriente ventral.

Es precisamente en la corteza temporal inferior que se da el reconocimiento de patrones visuales y la identificación de objetos particulares.

Cómo se produce la percepción visual
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