amigdala

La memoria y la emoción se influyen recíprocamente. Por un lado, la emoción es un output conductual y como tal sirve para expresar los recuerdos; las consecuencias de la memoria, cuando recordamos algo, a menudo implican expresión emocional (p. ej., con la inflexión del lenguaje, el sudor de las manos). Por otro lado, los eventos que ocurrieron alrededor de experiencias emocionales se suelen recordar mejor o de una manera muy vívida.

La amígdala

La amígdala o complejo amigdaloide se encuentra en el interior del lóbulo temporal, justo por delante del hipocampo.

Si miráramos el interior del cerebro humano, veríamos la amígdala en las profundidades del lóbulo temporal, en una posición anterior en el hipocampo.

La amígdala recibe información multimodal (visceral, inputs talámicos específicos con información sensorial, información de áreas de asociación de la corteza). La conectividad intrínseca de la amígdala combina estos inputs y orquesta un gran abanico de influencias en el comportamiento. Por ejemplo, proyecta a las áreas talámicas y corticales de las cuales recibe información, envía influencias a otros sistemas relacionados con otras formas de memoria (estriado, hipocampo), y también tiene outputs a los sistemas autonómico, endocrino y motor, que generan las respuestas corporales de la expresión emocional.

La amígdala está en una posición central entre el procesamiento de la información cortical, la circuitería del sistema límbico y los outputs hipotalámicos que intervienen en los mecanismos de respuesta mediados por el tronco del encéfalo.

Estas conexiones y la investigación reciente con lesiones y registros indican que la amígdala parece que es una estructura clave para el aprendizaje y la memoria emocional; también parece importante para la modulación de la memoria.

La memoria emocional

La experiencia puede cambiar la manera en que sentimos lo que se procesa. La forma en que evaluamos la información (p. Ej., Si añadimos sentimientos positivos o negativos a un estímulo, nuestras preferencias y aversiones) es producto, inconsciente, del aprendizaje.

Sentimos de una manera determinada un tipo de comida, un lugar, o un estímulo supuestamente neutro, como un tono, debido a las experiencias que han sido asociadas con determinadas comidas, lugares, tonos.

Una demostración del aprendizaje inconsciente sobre gustos y aversiones la encontramos en el estudio del efecto de la “mera exposición”. En un experimento se presentaron fotos de formas geométricas con un tiempo de exposición muy rápido (1 milisegundo por forma). En un test de memoria posterior, los sujetos no reconocieron como familiar ninguna de las figuras que habían visto. En cambio, mostraron preferencias por las formas que habían visto cuando las comparaban con otras totalmente nuevas. Así, los sujetos habían desarrollado juicios positivos sobre el material que habían visto, aunque no eran conscientes de haberlo visto con anterioridad.

Parece que el aprendizaje que implica emociones se puede realizar independientemente de la cognición consciente.

Estudios con animales de la memoria emocional

La biología del aprendizaje emocional se ha estudiado en una tarea de condicionamiento clásico llamada “miedo condicionado”. En este estudio la rata o ratón se sitúa en una caja que tiene un suelo que puede ser electrificado proporcionando un leve choque (estímulo incondicionado, EI) a las patas del animal. Al cabo de un par de minutos se presenta un tono (estímulo condicionado, EC) seguido del choque. Después de una o dos veces de emparejar la EC y el EI, el animal responde al tono, presentado en cualquier ambiente, como si le tuviera miedo o estuviera ante una amenaza o peligro: se queda quieto, se le levanta el pelo, aumenta su tasa cardíaca…

La respuesta de miedo aprendido es eliminada con la lesión bilateral de la amígdala.

El circuito que parece importante para el aprendizaje del miedo condicionado se basa en el hecho de que la información de la EC y del EI convergen en la amígdala. La amígdala envía información a diferentes estructuras haciendo posible la expresión del miedo.

La información del tono parece llegar a la amígdala (el núcleo basolateral) a partir de áreas sensoriales del tálamo que procesan en primer lugar el estímulo y a partir de la corteza perirínica e insular. El núcleo central de la amígdala es crítico para comunicar el estado de miedo al gran número de sistemas que actúan juntos para expresar la respuesta del organismo al miedo.

Hay estudios de registro de la actividad neuronal que muestran cambios en la actividad neural del núcleo central de la amígdala paralelos a la emergencia de la RC. Otros experimentos demuestran plasticidad en los campos receptores de las neuronas del tálamo, del córtex auditivo y de la amígdala basolateral.

Otra tarea utilizada para estudiar las bases neurales del aprendizaje emocional es la potenciación de la respuesta de sobresalto. Muchas especies, incluyendo los humanos, se asustan más ante un ruido fuerte si antes ya estaban en un estado de miedo o activación. La tarea consiste en emparejar un estímulo en principio neutro (p. Ej., Una luz) con un choque. Después, otro estímulo (ruido fuerte) se presenta solo o en presencia de la luz. El reflejo de sobresalto (un salto) es mayor cuando el ruido se presenta junto con la luz que cuando se presenta solo.

La amígdala no es necesaria para la respuesta de sobresalto, pero sí lo es para la potenciación de la respuesta mediante el miedo; la amígdala, pues, tiene una influencia modulatòria sobre el circuito del reflejo de sobresalto.

La amígdala no sólo es necesaria para el miedo aprendido o para potenciar la respuesta de susto, sino que también participa en la capacidad básica para expresar el miedo.

Con una lesión de la amígdala, se produce un síndrome que se caracteriza por una disminución en la respuesta a los estímulos afectivos; los animales se convierten en más tranquilos y no muestran signos de miedo.

La estimulación de la amígdala puede producir un patrón complejo de comportamiento y cambios en las respuestas autonómicas que se parecen al miedo.

Estudios en humanos de la memoria emocional

La amígdala también tiene un papel importante en el aprendizaje del miedo en humanos.

Cuando se asocia un tono neutro (EC) a un ruido fuerte (EI), después de varios emparejamientos, los sujetos exhiben signos de activación emocional cuando se presenta el tono. Uno de los signos de activación consiste en cambios en la sudoración, como un aumento de la conductancia de la piel.

Los pacientes con lesión de la amígdala no desarrollan una reacción emocional a la EC, si bien pueden explicar que un tono (EC) iba seguido normalmente de un ruido fuerte (EI).

En pacientes con lesión del lóbulo temporal medial entero incluyendo la amígdala, son capaces de resistir condiciones duras o desagradables sin quejarse, incluso no generan una respuesta galvánica de la piel normal. Tampoco son capaces de identificar ningún estímulo como doloroso, si bien su percepción no tiene por qué estar alterada.

Las lesiones selectivas de la amígdala también producen déficits en el reconocimiento de expresiones faciales de emociones, sin afectar el lenguaje, la percepción o la memoria de las caras.

Hay datos electrofisiológicas en monos y en humanos que muestran que las neuronas de la amígdala responden a las caras. Además, un estudio reciente con RMF (resonancia magnética funcional) demostró que la amígdala se activa preferentemente como respuesta a la visión de caras que expresan miedo que a la visión de caras neutras.

En otros estudios de neuroimagen, se han detectado cambios en la actividad de la amígdala cuando los sujetos veían escenas que producían miedo o cuando pacientes psiquiátricos recordaban acontecimientos traumáticos del pasado.

Todos estos datos en humanos y animales indican lo siguiente:

La amígdala es un “sistema de ejecución” para analizar la información afectiva y para la expresión de la respuesta emocional.

sistema-limbico

Modulación de la memoria

Hay muchos datos que indican que los recuerdos asociados a emociones fuertes son más vívidos, precisos y estables que los recuerdos de eventos más ordinarios o neutros. Esto tiene sentido adaptativo ya que de esta manera los organismos recuerdan mejor los eventos importantes.

Un ejemplo de aquellos recuerdos detallados e intensos que se almacenaron una vez y que pueden durar toda la vida son los eventos que fueron sorprendentes y cargados de emoción. Un ejemplo puede ser el recuerdo que tenemos de qué hacíamos, en dónde estábamos y con quién estábamos cuando nos enteramos que los dos aviones de pasajeros habían chocado contra las torres gemelas de Nueva York.

Hay mecanismos neurales específicos que modulan (facilitan o deterioran) la fuerza de los recuerdos que se acaban de formar. Se piensa que la amígdala podría ser una estructura clave en la modulación de la memoria por dos vías:

  • La activación de la amígdala modula la memoria aumentando el arousal y la atención durante las experiencias de aprendizaje.
  • La amígdala modula la consolidación de la memoria debido al efecto de las hormonas que se liberan en situaciones de estrés moderado o activación.

Las hormonas de estrés (catecolaminas, glucocorticoides, opioides) actúan como moduladores endógenos para la memoria de los acontecimientos que causaron su liberación.

La amígdala es la región cerebral más claramente implicada en los efectos moduladores sobre la memoria de drogas y hormonas. La estimulación directa de la amígdala puede modular la memoria, y los efectos de la estimulación de la amígdala en la memoria dependen de la integridad de las glándulas adrenales.

Los mecanismos moduladores de la memoria se fundamentan, al menos en parte, en los efectos de la activación emocional sobre la memoria, a través de la amígdala.

Estudios con animales sobre la modulación de la memoria

En animales de laboratorio se ha observado que las experiencias ligeramente estimulantes producen la liberación de una variedad de hormonas en la sangre y el cerebro. Cuando estas mismas hormonas son inyectadas en los animales poco después de que hayan sido entrenados en una tarea de aprendizaje, los animales retienen el entrenamiento mejor.

Las hormonas de estrés actúan a través de la amígdala, ya que las lesiones de la amígdala o de la estría terminal (su vía de aferencias-eferencias más importante) bloquean la modulación de la memoria de muchas drogas y hormonas.

Cuando la amígdala se activa puede hacer que la corteza cerebral se active y se facilite el procesamiento de los estímulos presentes; también las conexiones anatómicas entre la amígdala y el hipocampo podrían influir la memoria declarativa directamente.

Estudios en humanos sobre la modulación de la memoria

Hay experimentos que demuestran el papel de la amígdala en la facilitación de la memoria en humanos. Unos sujetos voluntarios observaron unas diapositivas a la vez que escuchaban una historia. La historia y las diapositivas explicaban que un chico fue atropellado por un coche y fue llevado al hospital para una operación de emergencia.

  • Los sujetos voluntarios experimentaron una gran activación emocional durante la parte central de la historia (la que contaba el accidente y la cirugía).
  • También recordaban esta parte de la historia mejor que las partes inicial y final (que contaban acontecimientos relativamente neutrales).
  • La parte central de la historia era recordada mejor para estos sujetos que por otras personas que veían las mismas imágenes pero escuchaban una historia que interpretaba las diapositivas de manera no emocional (el chico había visto algunos coches destrozados y también fue testigo de un simulacro de emergencia en un hospital).
  • Los pacientes con lesiones restringidas a la amígdala recordaron las partes no emocionales de la historia tan bien como los sujetos voluntarios sanos, pero no tenían la tendencia normal a recordar la parte emocional de la historia mejor que las otras dos partes.
  • Sujetos que recibían antagonistas adrenérgicos (antagonistas de catecolaminas) no mostraron facilitación de la memoria declarativa por el componente emocional de la historia. La administración de agonistas adrenérgicos potencia la memoria de la parte emocional del relato.
La memoria emocional ¿en qué consiste?
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